ФОСФОР плюс/мінус ЦИНК

Ірина Логінова, к.с.-г.н., консультант з живлення рослин
НВК «Квадрат»

Усім відомо, що фосфор і цинк – класичні антагоністи. Але чи все так просто? Та як правильно управляти фосфором і цинком? Саме про це – у нашому дослідженні з цього питання.

 

Взаємодія між фосфором і цинком досить широко вивчена і висвітлена у публікаціях. У польових дослідженнях різних авторів було доведено, що високі норми Р добрив без достатнього рівня доступного для рослин Zn можуть знизити поглинання останнього коренями, спричинити його дефіцит і негативно вплинути на ріст рослин і врожайність.

 

Можливі механізми взаємодії Р і Zn

У останні декілька десятирічь численні дослідження були сфокусовані на тому, як пояснити потенційний механізм взаємодії фосфору і цинку у живленні рослин. Науково встановлені причини такого явища можна умовно об’єднати у такі групи:

  • Взаємодія фосфору з цинком у ґрунтовому розчині. Високий вміст фосфатів в ґрунті є однією із найбільш визнаних причин дефіциту цинку для культур в усьому світі. Однак, хоча ця взаємодія з фосфатами відома вже багато років, реальний механізм цього процесу до сих пір не достатньо зрозумілий.

Найчастіше причиною називають реакцію фосфору з розчинним цинком у ґрунті з утворенням фосфатів цинку, що впливає на доступність Zn для рослин і, в результаті, призводить до дефіциту і пригнічення росту рослин.

Доведене і протилежне: внесення високих норм цинку у субстрати, бідні на фосфор, може загострити дефіцит фосфору.

Проте, з цього приводу є думка, висловлена ще у 1972 році Lindsay, що не існує фосфорних сполук цинку, які настільки нерозчинні, щоб стати причиною проблеми дефіциту цинку за внесення високих норм фосфорних добрив в результаті утворення нерозчинних фосфатів цинку. Насправді, сполуки цинку і фосфору, які найбільш ймовірно можуть утворитися при цьому (Zn3(PO4)2 4H2O) є достатньо розчинними для того, щоб бути джерелом цинку і фосфору для рослин. Від себе добавимо, що із-за низького добутку розчинності, такі сполуки можна розглядати доступними у більш тривалій перспективі.

Цікаво, що згідно Maclean (1974), Bergmann (1992) та інших дослідників, внесення фосфорних добрив і вапна знижувало вміст цинку в рослинах, але не вміст доступного цинку в ґрунті. Це, зокрема, вказує на те, що зниження поглинання цинку рослинами після внесення фосфорних добрив не є прямим наслідком утворення нерозчинних сполук цинку і фосфору ззовні від рослин.

Проте, ряд інших досліджень вказують на зменшення концентрації доступного Zn на ґрунтах з низьким забезпеченням цинком після внесення високих норм фосфорних добрив. Наші дослідження у тривалому стаціонарному досліді (кафедра агрохімії НУБіП України) також свідчать про зниження вмісту рухомого цинку в ґрунті за тривалого внесення добрив, що може бути наслідком як взаємодії у ґрунтовому розчині, так і більшому виносу врожаями культур.

Існують і інші пояснення взаємодії фосфору і цинку в ґрунті: деякі вчені, наприклад, Saeed і Fox, 1979; Loneragan, 1975 та інші, притримуються думки, що головним чинником впливу фосфору на Zn в ґрунті є вплив Р на підвищення сорбції цинку ґрунтом. Адже, сорбція Р на поверхні оксидів Fe і Al підвищує їх негативний заряд, призводячи до підвищеної сорбції Zn.

Узагальнюючи дослідження різних авторів, Bergmann et al. (1992) роблять висновок про те, що внесення високих норм Р у ґрунти з високим значенням рН і низьким до середнього вмістом цинку, може спричиняти дефіцит цинку, тоді як на ґрунтах з достатнім рівнем цинку, дефіцит спостерігається зрідка або зовсім не спостерігається навіть за внесення фосфорних добрив у великих нормах.

Крім того, у деяких випадках, внесення Р добрив може спричиняти навіть підвищення концентрації Zn в рослинах. Це може бути пояснене підвищенням кислотності ризосферного ґрунту (і, відповідно, поглинання цинку) або домішками цинку у фосфорних добривах. Комерційні добрива, такі як суперфосфати, можуть містити помітні кількості цинку (і кадмію) і також підкислювати ґрунт.

Таким чином, дані щодо безпосередньої взаємодії Р і Zn в ґрунті суперечливі, що, очевидно, можна пояснити умовами проведення досліджень. Головним висновком, на наш погляд, тут повинно бути те, що рослини також приймають активну участь у реакції на взаємодію Р і Zn. 

І тому твердження про неможливість одночасного внесення фосфорних і цинкових добрив, ймовірно, не має під собою достатнього підґрунтя.

 

Рис. Ріст рослин пшениці з підвищенням норм внесення Р в ґрунт з низьким (зліва) і достатнім (справа) вмістом Zn (Джерело: Ova et al., 2015).

  • Іншою причиною називають явище «ростового розбавлення», тобто зменшення концентрації Zn в тканинах рослин в результаті інтенсифікації росту за внесення фосфорних добрив. Проте, Marschner (1995) вказує, що зниження поглинання рослинами цинку часто більше за рівень, який може бути пояснений лише ефектом розбавлення.

 

  • Взаємодія фосфору і цинку всередині рослини. Для такої взаємодії навіть існує особливий термін – синдром «спровокованого фосфором дефіциту цинку» – підвищення внутрішньорослинної потреби у Zn як реакція на внесення фосфорних добрив і, відповідно, підвищення поглинання Р рослинами.

Потрібно зазначити, що за нормальних концентрацій фосфор і цинк всередині рослини виступають синергістами. Адже, було встановлено, що дефіцит цинку активує транскрипцію численних генів, що приймають участь у обміні фосфору (van de Mortel et al., 2006), а дефіцит фосфору активує експресію генів, відповідальних за гомеостаз цинку в рослині (Bustos et al., 2010).

Huang et al. (2000) передбачили, що цинк відіграє ключову роль у регулюванні поглинання фосфору, і показали, що експресія генів, які кодують фосфор-транспортні білки, суворо контролюється, але залежить від фосфорного і цинкового статусу рослин. За умов дефіциту цинку, контроль експресії цих генів порушується, що спричиняє акумулювання дуже високих концентрацій фосфору в рослинах.

Але за порушення оптимальної кількості і співвідношення фосфору і цинку, що надходять у рослину, можливі порушення метаболізму.

Часто причиною спровокованого фосфором дефіциту цинку називають іммобілізацію цинку в коренях внаслідок високого поглинання Р.

Youngdahl et al. (1977) зробили висновок, що високі рівні Р спричиняють підвищення концентрації Zn в коренях і зниження – в пагонах. Це передбачає, що взаємодія Zn і Р відбувається в коренях і має місце порушення або радіального транспорту Zn в судинну систему, або акропетального транспорту з коренів у надземні частини рослини.

Подібної думки дійшли Trier та Bergmann (1974), які експериментально показали, що високі рівні фосфору пригнічують акропетальний транспорт Zn2+, найбільше впливаючи на вміст цинку в листках, тоді як на поглинання іонів Zn2+ коренями це впливало значно менше. Проте, такий вплив був істотним лише за низького вмісту доступного цинку.

Bhardwaj et al. (2019) вважають можливим утворення комплексів Р/Zn в коренях, що попереджає рух Р по рослині за високого постачання Zn. Дослідження ряду вчених також вказують на можливість утворення фітатів цинку в коренях за високих кількостей Zn (Cakmak, Marshner, 1987; Hopkins et al., 1998; Rupa et al., 2003).

Soltangheisi et al. (2014) зазначають, що дефіцит Zn може підвищувати поглинання рослинами фосфору і його транслокацію такою мірою, що Р може нагромаджуватись у токсичних рівнях у листках.

Це підтверджують дані Cakmak (1988), Huang et al. (2000), Ova et al. (2015) та інших дослідників, які встановили, що за дефіциту цинку в рослинах зазвичай спостерігається аномально високий вміст неорганічного фосфору, і тим вища фізіологічна потреба у цинку. Вірним є і зворотній процес: дефіцит фосфору призводить до надмірного нагромадження цинку в пагонах.

Культури і сорти істотно різняться за здатністю поглинати і транспортувати цинк. Zhu et al. (2001) вивчили взаємодію Zn-P для двох сортів пшениці, що різнились за ефективністю поглинання фосфору. Вони встановили, що збільшення доступного Р спричиняло істотне зменшення поглинання цинку на одиницю маси коренів, а також концентрацію цинку у тканинах обох сортів. При цьому, поглинання і концентрація цинку у фосфор-ефективного сорту була значно нижчою. Таким чином, було зроблено припущення, що висока ефективність поглинання фосфору може пригнічувати поглинання рослинами цинку і, врешті, спричиняти зменшення концентрації цинку в зерні пшениці, що вирощується на ґрунтах, низько забезпечених фосфором.

Це вказує на необхідність зміни підходу до вирощування різних сортів однієї і тієї ж культури. Адже, питання сортової агротехніки, на наш погляд, має величезні перспективи у майбутньому.

Отже, щодо процесів, які впливають на взаємодію Р і Zn в рослинах, також немає одностайної думки серед вчених. Найчастіше пригнічуючий ефект фосфору спостерігається за вирощування чутливих культур на ґрунтах, бідних на доступний цинк.

 

  • Виснаження мікоризи. Мікориза відіграє велику роль у живленні рослин багатьма маломобільними в ґрунті елементами (зокрема, фосфором и цинком) шляхом подовження гіф горизонтально і вглиб ґрунту, збільшуючи, таким чином, поверхню для поглинання води і елементів живлення.

Щодо цинку, то мікориза відповідає за майже 50% загального його поглинання рослинами (Marschner, 2012). За внесення високих норм Р, гіфи стають «лінивими», менш розвинутими, що призводить до зниження поглинання рослинами цинку. Високі норми Р можуть, таким чином, знижувати поглинання цинку переважно шляхом зменшення мікоризозалежного шляху поглинання цинку (Loneragan та Webb, 1993; Marschner, 2012; Watts-Williams et al., 2013).

Потрібно зазначити, що рослини з добре розгалуженою кореневою системою, наприклад, зернові і трави, загалом не настільки сильно покладаються на мікоризу у поглинанні елементів живлення. Однак, рослини із відносно слабко розгалуженою кореневою системою і невисокою кількістю кореневих волосків, наприклад, бобові, можуть поглинати значну частину елементів живлення через симбіоз з мікоризою.

Очевидно, що після культур, які не утворюють мікоризу, рівень колонізації наступної культури грибами буде знижений (явище, відоме під назвою «синдром пару»). Це може призводити до дефіциту Р і Zn на ґрунтах, що мають граничні показники їх вмісту.

Проте, молекулярний механізм взаємодії фосфору і цинку та вплив на симбіоз з мікоризою поки що не достатньо зрозумілий, і невелика кількість публікацій присвячена цій темі (наприклад, Cakmak and Marschner, 1986; Zhu et al., 2001; Watts-Williams et al., 2013; Watts-Williams et al., 2017; Ova et al., 2015).

 

Таким чином, було висунуто і навіть експериментально підтверджено декілька механізмів, які можуть пояснити зниження забезпечення рослин цинком за внесення високих норм фосфору. При цьому, не завжди взаємодія Zn-P може бути охарактеризована як антагонізм. І багато даних вказує, що у більшості культур підвищені дози Р не мали негативного впливу на ріст і врожайність, коли відповідно підвищувалось забезпечення рослин цинком.

Це дає підґрунтя вважати, що існують певні співвідношення між Р і Zn, необхідні для підтримки балансу між елементами.

 

Не лише вміст – а й співвідношення

Звичайно, хотілось би знати певне співвідношення доступного Р:Zn в ґрунті, аби попередити можливий дефіцит і виключити взаємодію фосфору і цинку зі списку лімітуючих факторів.

Чеські вчені Sedlar et al. (2018) нещодавно опублікували результати, які свідчать, що за вирощування пшениці на карбонатному ґрунті, вміст цинку в рослинах сильніше корелював із співвідношенням P:Zn у ґрунті (екстрагування за методом Мехлік 3), аніж з вмістом доступного цинку в ґрунті (за тим самим методом). А співвідношення P:Zn в рослинах в межах 130:1 не призводило до дефіциту фосфору і відповідало співвідношенню P:Zn в ґрунті від 9,3:1 до 14,3:1.

Згідно Takkar et al. (1976), співвідношення P:Zn в ґрунті в межах від 4 до 7,5 вказує на помірний дефіцит цинку. За більш високих значень співвідношення, дефіцит цинку стає більш суворим, але при цьому зростає ймовірність отримання відклику на внесення цинкових добрив.

Американські консультанти часто вказують на значення 10:1, тобто на 10 мг/кг рухомого фосфору в ґрунті має припадати 1 мг/кг доступного цинку. Але, тут мається на увазі визначення рухомих сполук фосфору і цинку в ґрунті за методами, прийнятими у них в країні. В Україні для аналізу ґрунту використовують інші методи, тому це співвідношення, на наш погляд, може бути некоректним, оскільки різні витяжки різняться за кількістю сполук, що вилучають з ґрунту.

Звичайно, лише співвідношення P:Zn в ґрунті недостатньо для приймання рішення щодо внесення добрив. Адже, вміст кожного з них може бути низьким, проте співвідношення між ними наближатись до оптимального. Проте, таке співвідношення може дати нам можливість спрогнозувати відклик рослин на внесення добрив: якщо в ґрунті співвідношення P:Zn близьке до оптимального, але абсолютний вміст цинку в ґрунті низький, то внесення фосфорних добрив призведе до ще більшого загострення дефіциту цинку для рослин. Проте, за середнього і низького вмісту цинку в ґрунті, фосфорні добрива, ймовірно, не чинитимуть такого сильного впливу.

Те ж саме можна передбачити для ситуації, коли ви намагаєтесь одноразовим внесенням високих норм цинкових добрив підняти вміст доступного цинку в ґрунті, при цьому не враховуючи вмісту фосфору в ґрунті чи норм внесення фосфорних добрив для наближення співвідношення між ними до оптимального.

Тому, якщо ви маєте обмежений бюджет, кращим буде менш кардинальне коригування обох елементів, аніж інтенсивне коригування одного з них.

Втім, аналіз ґрунту на мікроелементи відомий своєю певною умовністю, тому більш реальну картину можна побачити, використовуючи тканинну діагностику рослин. Саме аналіз рослин дає можливість виявити реальність дефіциту цинку.

За проведення тканинної діагностики зазвичай вміст цинку порівнюють із певним оптимальним рівнем, який залежить як від культури, так і від фази відбору зразку й індикаторного органу. Крім того, для більш точного визначення оптимального рівня елементу, необхідне проведення регіональних досліджень, що є досить трудомісткою і витратною задачею.

Альтернативним методом визначення забезпеченості рослин елементами живлення є розрахунок співвідношення різних елементів, зокрема, співвідношення Р:Zn, для діагностики дефіциту. Але загалом, такий підхід не широко застосовуваний.

Прикладом є система DRIS, яка саме і орієнтована на визначення співвідношення між елементами в рослині, а не їх загального вмісту. Цілий ряд вчених присвятили свої дослідження встановленню оптимального співвідношення P:Zn в різних рослинах.

Так, Brair et al. (1974) відзначив, що максимальної врожайності кукурудзи можливо досягнути за співвідношення P:Zn у рослинах в межах 76-116. Lagett і Brown виявили, що для нормального росту кукурудзи співвідношення має бути 150, а дефіцит Zn проявляється за значень, що перевищують 300.

Згідно Dennis (1971), «нормальні» співвідношення P:Zn у культурах під час цвітіння становлять (розрахунки від значень вмісту елементів у рослинах у мг/кг): кукурудза – 100, соя – 90, сорго – 125, пшениця – 140, люцерна – 130, цукрові буряки (в середині вегетаційного періоду) – 110. Автор вважає, що врахування співвідношення дуже важливе, адже, концентрація усіх елементів може знаходитись на «достатньому» рівні, але їх співвідношення може бути недостатнім для нормального росту.

Проте, у зазначених даних є своє обмеження: середина вегетації – не найкращий час для встановлення такого співвідношення. Адже, наприклад, помірний дефіцит цинку у кукурудзи може зникати до фази інтенсивного росту, але вплив дефіциту на початку вегетації може істотно вплинути на врожайність. Аналіз у фазу викидання волоті чи цвітіння може не виявити дефіциту на початку вегетації.

Крім того, метод встановлення співвідношення P:Zn може варіювати залежно від виду рослин і умов експерименту. І однакового співвідношення можна досягнути за різного загального вмісту.

Тому, на наш погляд, для правильного прогнозування необхідності та потенційного відклику на внесення цинку, важливо враховувати дані з різних джерел інформації, включаючи ґрунтову і рослинну діагностику, історію поля, прогноз погодних умов тощо.

Таким чином, за внесення фосфорних добрив, не можна недооцінювати роль цинку. Розуміння взаємодії між елементами, що впливає на їх доступність, може допомогти у прийнятті рішень щодо джерел добрив, способів і строків внесення.

Опубліковано в журналі «Пропозиція» (№ 10, 2020)

Залишити відповідь

Ваша e-mail адреса не оприлюднюватиметься. Обов’язкові поля позначені *